Riedl, H: Paeoniaceae in:

Paeoniaceae

auctore H. Riedl, Wien mit Bemerkungen von C. Burkhardt, Kolkwitz



Paeoniaceae Rudolphi, Syst. Orb. Veg. 61 (1830), nom. conserv.

Syn.: Paeoniaceae DC., Prodr. 1: 64 (1824) p. p., pro tribu. Ranunculaceae subfam. Helleboroideae tribus Paeonieae (DC.) Hutchinson, Kew Bull. 1923: 81 (1923). Ranunculaceae subfam. Paeonioideae (DG.) Janchen, Handwörterbuch Naturwissensch. ed. 2, 2: 74 (1933).

Lit.: E. Huth, Monographie der Gattung Paeonia, Englers Botanische Jahrbücher 14: 258 — 276 (1892). W. C. Worsdell, The Affinities of Paeonia, The Journal of Botany 46: 114—116 (1908). N. Schipczinsky, Kratkii obsor roda Paeonia (Tourn.) L., Notulae systematicae ex Herbario Horti botanici Petropolitani 2: 41 — 47 (1921). M. Kumazawa, The Structure and Afflnities of Paeonia, The botanical Magazine, Tokyo 49: 306—315 (1935). N. Schipczinsky, Paeonia, in Komarov, Flora URSS. 7: 24 — 35 (1937). F. C. Stern, A Study of the Genus Paeonia (London 1946). E. J. H. Corner, Centrifugal Stamens, Journal of the Arnold Arboretum 27: 423—437 (1946). Yakovlev & Yoffe, Embryogeny of Paeonia, Phytomorphology 7: 74—81 (1957). A. Cronquist, Outline of a new System of Families and Orders of Dicotyledons, Bulletin du Jardin Botanique de l'Etat, Bruxelles 27: 13—40 (1957). J. Hutchinson, Paeoniaceae, The Families of Flowering Plants l, ed. 2: 400—401 (1959). G. Buchheim, Paeoniaceae in A. Engler, Syllabus der Pflanzenfamilien 2, ed. 12: 159 (1964). K. Carniel, Über die Embryobildung in der Gattung Paeonia, österreichische botanische Zeitschrift 114: 4—19 (1967).


Paeonia

Paeonia L., Spec. Plant. 530 (1753). Gen. Plant. ed. 5: 235 (1754).

Flores hermaphroditi sepalis 5 liberis, petalis 5—10, staminibus numerosis. Carpella 5—2 in disco carnoso ab androecio formato pro maxima parte vel prope basin tantum inclusa, libera, carnosa. Stigma sessile, bilabiatum. Folliculi sutura adaxiali dehiscentes. Semina numerosa, anatropica, biseriata, integumento exteriore inferius valde superante. Endospermum copiose evolutum. — Herbae perennes vel rare suffrutices foliis alternantibus, biternatim divisis.


Sowohl auf Grund der Morphologie im Blütenbereich (androecialer Discus um die Karpelle) als auch wegen anatomischer und embryologischer Besonderheiten scheint die Notwendigkeit der Abtrennung von Paeonia als eigene Familie hinreichend erwiesen. Die anatomischen Grundlagen, vor allem die Tatsache, daß im sekundären Xylem nur Tracheiden und keine Libriformfasern entwickelt sind, wurden bereits von Worsdell (1908) dargelegt. Über die Stellung zu anderen Familien herrschen nach wie vor geteilte Meinungen. Vor allem Corner (1946) betonte die Verwandtschaft mit den Dilleniaceae wegen der zentrifugalen Anlage der Stamina, doch wurde von anderen Autoren, wie Hutchinson (1959), darauf hingewiesen, daß die sonstigen Ähnlichkeiten mit dieser Gruppe äußerst gering seien und eher nähere Beziehungen zu den Magnoliales vorliegen könnten. Die Sonderstellung von Paeonia in embryologischer Hinsicht wurde vor allem von Yakovlev & Yoffe (1957) unterstrichen. Von der in den letzten Jahren einsetzenden Flut embryologischer Untersuchungen sei nur als neueste Bearbeitung auf Carniel (1967) [p.2:] hingewiesen. Dieser Autor gibt zwar zu, daß ein interessanter Sonderfall von Polyembryonie vorliegt, bei dem der nukleare Zustand lange erhalten bleibt, daß aber die Erscheinung als solche weiter verbreitet ist und keinen Anlaß zu weitreichenden systematischen Folgerungen bietet. Bei ihm ist auch die weitere Literatur referiert.

Alle im behandelten Gebiet vorkommenden Arten gehören zur Sektion Paeonia.


1.a. Folia utrinque omnino glabra

... 2

b. Folia subtus quidem, imprimis secus nervos pilosa

... 2. P. Wittmanniana Hartw.

2a. Foliola lateralia ± angusta, lanceolata, longe acuminata

... 3. P. emodi Wall.

b. Folia lateralia late elliptico-lanceolata vel obovato-lanceolata, acuta, saepe cuspidata, in foliis supremis interdum ± obtusato-suborbicularia

... 1. P. kavachensis Azn.


1. P. kavachensis Azn., Magyar Bot. Lapok 16: 7 (1917).

Syn.: P. corallina Ledeb., Fl. ross. 1: 73 (1842) et auct. florae orientalis mult., non Retz. (1783). P. corallina Retz. (beta) triternata Boiss., Fl. Or. 1: 97 (1867) p. p., non P. triternata Pall, ex DC., Prodr. 1: 65 (1824). P. triternata Rupr., Fl. Cauc. 44 (1869), non Pall, ex DC., Prodr. 1: 65 (1824). P. corallina L. var. caucasica Schipcz., Not. Syst. Herb. Hort. Bot. Petrop. 2: 45 (1921). P. caucasica Schipcz., Fl. URSS. 7: 28 (1937). P. kurdistanica Zoháry, Palest. Journ. Bot. Ser. J. 2: 155 (1942), syn. nov. P. corallina Retz. var. orientalis Thieb., Fl. Lib.-Syr. 1: 37 (1936). P. arietina G. Anders. var. orientalis (Thieb.) Stern, Journ. Roy. Hort. Soc. 68: 127 (1943). P. mascula (L.) Miller subsp. mascula sec. Davis & Cullen, Fl. Turkey, non Miller, Gard. Dict. 1 (1768).


Typus: „Prope Vastan in districto Kavache“, TCHITOTINY 187.

Perennis, usque ad 70 cm alta, caulibus foliatis, unifloris. Folia basalia florendi tempore saepe jam emarcida, omnia 1— 2-jugo-bipinnata vel superiora biternata, suprema indivisa, foliolis obovato-lanceolatis vel late lanceolatis, 5 — 12 cm longis, 3—7 cm latis, acutis, interdum brevissime cuspidatis, basin versus longe gradatim attenuatis vel oblique ut apicem versus truncatis, nervis haud valde conspicuis, utrinque glaberrimis, subtus saepe glaucescentibus. Petala obovata, 5—6 cm longa, 4—4,5 cm lata, intense rubra. Filamenta antheris longiora. Folliculi 2—3, 2—3 cm longi, dense tomentosi.


Iraq: Kurd.: Mosul: In quercetis saxosis supra Sirsang, substr. calc., 1200 m, RECH. 11678! Sirsang, 920 m, EVENARI s. n. (Typus P. kurdistanicae ZOHARY)!

Talish: Lenkoran, HOHEN.

Distr. gen.: Caucasus, Anatolia, Syria, Libanon, Iraq (Kurdistan), Talish.


Um den Gebrauch des Namens P. kavachensis Azn. zu rechtfertigen, ist es nötig, etwas weiter auszuholen. In der älteren Literatur, etwa Boissier, Fl. Or. 1: 97 (1867) wird der Beleg von Hohenacker aus Lenkoran zu P. corallina Retz. gezogen, und zwar als var. triternata Boiss., l. c. Inzwischen wurde vor allem von Stern (1946) nachgewiesen, daß der Name P. corallina Retz. durch P. mascula (L.) Miller, zu ersetzen sei.

Boissier zitiert als Synonym für seine Varietät unter anderen P. daurica Andrews, Bot. Reposit. 7, tab. 486 (1807), zu welcher P. triternata Pall. Nova Acta Acad. Petrop. 10: 312 (1795), nom. nud., gerechnet werden muß. Bei Stern etwa wird der Beleg unter P. mascula (L.) Miller erwähnt.

Der Auffassung von Stern schließen sich vor allem Davis & Cullen in P. H. Davis, Flora of Turkey 1: 204—206 (1965) an, die bei türkischer P. mascula zwei Unterarten unterscheiden, nämlich subsp. mascula mit unterseits kahlen und subsp. arietina (G. Andrews.) Cullen & Heywood mit unterseits behaarten [p.3:] Blättern. Als Synonyme zu subsp. mascula werden P. kavachensis Azn., P. caucasica (Schipcz.) Schipcz. und P. kurdistanica Zoháry gezogen. Subsp. mascula soll im Süden der Türkei, subsp. arietina vor allem im Norden vorkommen. Damit ist zuerst einmal der Unterschied gegen P. mascula (L.) Miller zu klären. [Anm. #1: Der Unterschied zwischen den Formen des Schwarzmeer-Kaukasus-Gebietes besteht auch hinsichtlich der Ploidie: Während die Gruppe Daurica-Caucasica-Ruprechtiana diploid sind, sind P. mascula ssp. mascula, ssp. arietina, ssp. russoi, ssp. hellenica und ssp. bodurii tetraploid. C.B.2002]

Diese Art macht leider in der Interpretation nicht unerhebliche Schwierigkeiten. Linné (1753), der sie als Varietät führt, verweist auf ältere Autoren, wie vor allem Haller und Bauhin und auf die Herkunft aus der Schweiz, die völlig unwahrscheinlich ist, da dort die Pflanze zumindest wild sicher nicht vorkommt. Es dürfte aber außer Zweifel stehen, daß es sich um eine in Frankreich und dem südlichen Mitteleuropa vorkommende Art handelt, womit nach Ausschluß von P. officinalis L. nur eine bestimmte Sippe in Betracht zu ziehen ist. Diese ist von P. officinalis L. durch breitere Fiedern und vor allem in einem weiteren Winkel abzweigende Seitennerven auch vegetativ gut unterscheidbar, was Linne noch in Zweifel zieht.

In Europa unterscheiden Cullen & Heywood, Fl. Europaea 1: 244 (1964), neben den beiden auch für die Türkei angegebenen Unterarten noch subsp. russii (Biv.) Cullen & Heywood, die auf westmediterranen Inseln endemisch ist und sich durch breite, behaarte Blattfiedern auszeichnet. Meines Erachtens handelt es sich dabei ebenso wie bei der vor allem auf der Balkanhalbinsel verbreiteten subsp. arietina, mit schmäler lanzettlichen, in der Nervatur an P. officinalis anklingenden, unterseits behaarten Fiedern um gute Arten. Als solche werden sie auch vom Monographen Stern angesehen, dem man sonst keineswegs einen zu engen Artbegriff vorwerfen kann. Leider geben Cullen & Heywood, l. c. für subsp. mascula als Verbreitung nur „widespread" an, doch ist mir bisher keine Pflanze aus dem östlichen Teil des für die Art bezeichneten Areals bekannt geworden. [Anm. #2: neuere türkische Quellen (Özhatay 1995) sehen P. mascula ssp. arietina als türkischen Endemiten an, es ist bisher kein Nachweis eines Auftretens in Europa erbracht worden. C.B.2002]

Von den Pflanzen aus dem Kaukasus, der Türkei und Kurdistan unterscheiden sich die mittel- und westeuropäischen Pflanzen vor allem dadurch, daß sie meist 5, seltener 3—4 Follikel ausbilden (gegenüber 2, selten 3), daß ihre Blattfiedern im Verhältnis zur Länge meist schmäler, oft spitz, seltener zugespitzt und zur Spitze gewöhnlich allmählicher verschmälert sind, und durch schwerer beschreibbare Verschiedenheiten in der Oberflächenbeschaffenheit (P. kavachensis ist z. B. unterseits meist stärker glauk), vielleicht auch in der Konsistenz. Auch die Blütenfarbe der östlichen Art wird als dunkler beschrieben, doch kann ich dies nicht beurteilen. Vor allem pflanzengeographische Gründe scheinen mir neben diesen Merkmalen für eine Trennung auf Artebene zu sprechen. Man könnte freilich auch den Rang einer Unterart annehmen, doch erhebt sich dann die Frage, wo bei Paeonia im mediterranen Raum überhaupt noch mit Recht Artgrenzen gezogen werden können.

Noch eindeutiger sind die Unterschiede gegenüber der von der Krim beschriebenen P. daurica Andrews, die fast kreisrunde Blattfiedern mit sehr charakteristischer Nervatur besitzt: die beiden untersten Blattnervenpaare entspringen in sehr geringem Abstand voneinander in verschiedenem Winkel, während bei P. kavachensis die Abstände zwischen den Nervenpaaren in ganzer Länge annähernd gleich sind und die beiden untersten Nervenpaare beinahe parallel verlaufen. Überhaupt wurde die bei Paeonia für einzelne Arten äußerst charakteristische Blattnervatur bisher viel zu wenig berücksichtigt. Es ist dabei nur ein kleiner Umstand zu beachten; oft werden in die Endfiedern, seltener in die Seitenfiedern, an den oberen Blättern Fiedern einbezogen, die bei den unteren noch deutlich getrennt sind. In diesen Fällen bleibt die einbezogene Fieder gelegentlich nur noch an ihrem Mittelnerv zu erkennen, der dann nahezu rechtwinkelig vom Hauptnerv abzweigt. Er kann nicht als unterster Nerv der betreffenden verbleibenden Fieder gewertet werden. Meist aber ist der Vorgang der Einbeziehung auch noch am Umriß eindeutig zu erkennen.

P. caucasica (Schipcz.) Schipcz., ursprünglich als Varietät von P. corallina Retz. aufgestellt, wurde in Unkenntnis der Existenz des Namens P. kavachensis Azn. beschrieben. Die Identität wurde endlich eindeutig bei Grossheim, Fl. Kawk. 4: 12 (1950) festgestellt. Ich habe lebende, als P. kavachensis bestimmte Pflanzen im Alpengarten im oberen Belvedere in Wien gesehen, die aus Moskau unter diesem Namen bezogen worden waren, und konnte keinerlei Unterschiede gegenüber dem mir vorliegenden Herbarmaterial beobachten. Gleichfalls an Hand dieser lebenden Pflanzen war es mir möglich, endgültig die Identität von P. kavachensis azn. und P. kurdistanica Zoháry nachzuweisen. [p.4:] Nach dem spärlichen Herbarmaterial, das mir zugänglich war, hatte ich als einziges unterscheidendes Merkmal die Gestalt der Fiedern heranzuziehen versucht, die bei dem Hohenacker-Beleg gegen Spitze und Basis gleichmäßig verschmälert sind, bei den Pflanzen aus Iraqi-Kurdistan aber gegen die Spitze ziemlich plötzlich, zur Basis allmählich schmäler werden. Bei den lebenden Pflanzen kamen beide Formen sogar gelegentlich an einem Individuum vor. Die Variationsbreite wird von Zoháry, l. c., dem nur ein Beleg zur Verfügung stand, naturgemäß zu gering bewertet.

Wenn Davis & Cullen, l. c., für Nord-Iran P. daurica Andrews angeben, so handelt es sich dabei wohl um einen Irrtum. Vermutlich lag dieser Angabe eine Stelle bei Parsa, Fl. de l'Iran 1: 443 (1946), zugrunde, wo die Hohenacker-Kollektion aus Lenkoran unter dem von Boissier gebrauchten Namen P. corallina Retz. (beta) triternata mit Synonym P. daurica zitiert und die Vermutung geäußert wird, die Art könnte auch noch im nördlichen Iran entdeckt werden. Auf einen tatsächlichen Fund könnte ich in der Literatur keinen Hinweis entdecken.


2. P. Wittmanniana Hartw. ex Lindl., Bot. Reg. 32, tab. 9 (1846).

Syn.: P. corallina Retz. var. Wittmanniana Alb., Prodr. Fl. Colch. 14 (1895). P. abchasica Mischz. ex Grossh., Fl. Kawk. 2: 22 (1930).

Perennis usque ad 1 m alta, caulibus foliatis, unifloris, saepe rubescenti-suffusis. Folia basalia florendi tempore jam emarcicta, caulina biternata, suprema tantum ternata, foliolis ovatis vel ovato-lanceolatis vel ovato-oblongis, 8 — 15 cm longis, 5—8 cm latis, acuminatis, basin versus truncatis, nervis supra valde im-pressis, subtus prominentibus, subtus imprimis secus nervös parce pilosis, foliolis lateralibus jugorum primariorum lateralium quam ceteris minoribus. Petala usque ad 5,5 cm longa, usque ad 4 cm lata, obovata vel obovato-lanceolata, lutea vel cremea. Filamenta rubra antheris subduplo longiora. Folliculi 2—3, dense tomentosi vel rarius glabri. Distr. gen. speciei: Caucasus, Persia borealis.


1a. Folliculi tomentosi

... P. Wittmanniana var. Wittmanniana

b. Folliculi glabri

... P. Wittmanniana var. nudicarpa Schipcz.


[Anm. #3: Kemularia-Nathadse unterscheidet nicht 2, sondern vier Arten in der Wittmanniana-Gruppe: P. tomentosa (Lomak.) Busch, P. steveniana Kem.-Nath., P. macrophylla und P. wittmanniana Hartw.]


— — var. Wittmanniana

Syn.: ?P. Wittmanniana Hartw. ex Lindl. var. tomentosa Lomak., Trudy Tifliss. Bot. Sada 2: 283 (1897). ? P. tomentosa (Lomak.) N. Busch, Opred. Ranales 7 (1919). Typus: Culta in horto Societatis Horticulturae Britannicae, ex Abchasia (,,Abcharia" per errorem) missa a M. Worontzoff.

Talish: sec. Fl. URSS.

Persia: N:

Gorg.: Sharbat inter Gorgan et Ziarat, Gauba 4!

Ramian, Shar. 534!

Dimalu, 2700 m, ad silvarum margines, Koelz 16510!

Maz.: Haraz E Emarat, 1100 m, wdb. 208!

In declivibus borealibus jugi Kandavan, gauba 1332.

Gil.: Manjil, Buhse.

Distr. gen. varietatis: Caucasus, Persia borealis.

— — var. nudicarpa Schipcz., Not. Syst. Herb. Hort. Bot. Petrop. 2: 44 (1921).

Syn.: P. Wittmanniana sensu Stev., Ann. Scienc. Nat. Ser. 3, 12: 374 (1849), non Hartw.

Typus varietatis: Non indicatus.

Persia: N:

Gorg.: Prov. Gorgan, Bge.

Gil.: Masuleh, Buhse.

Distr. gen. varietatis: Imprimis in parte boreali areae speciei.


In der älteren Literatur folgte man allgemein der Interpretation von Steven, der P. Wittmanniana als eine Art mit kahlen Balgfrüchten betrachtete. Erst Stern [p.5:] (1946) konnte diesen Irrtum aufklären. [Anm. #4: Riedl begeht bei der Klassifikation von P. wittmanniana den selben Fehler, wie Stern, Grossheim u.a., der von Kemularia-Nathadse (1961) erkannt wurde: P. wittmanniana Steven und P. wittmanniana Hartwiss ex Lindley sind 2 völlig verschiedene Pflanzen. Deshalb hat K.M. erstere auch unter dem Namen P. steveniana abgetrennt. P. tomentosa (Lomak.) Busch aus dem Süden Aserbaidschans ist nicht identisch mit der (tomentösen) P. wittmanniana Hartw. ex Lindl. aus dem Nordwesten Georgiens. Zieht man nur die Behaarung der Karpelle zur Hilfe, mag der Eindruck entstehen. Hat man beide Pflanzen auch nur einmal wirklich gesehen, ist der Unterschied aber sehr augenfällig. Diese Mißachtung der weit auseinanderliegenden geographischen Verbreitung und die Reduktion auf nur ein Merkmal hat auch infolge des spärlichen Herbarmaterials immer wieder zum Trugschluß geführt. C.B.2002] Bei Boissier, Fl. Or. 1: 97 (1867), wird sogar Steven als Autor des Taxons bezeichnet. Aus der Beschreibung von Lindley geht eindeutig hervor, daß die Bälge der in Frage stehenden Pflanzen filzig waren. Stern zog folgerichtig P. tomentosa (Lomak.) N. Busch als Synonym zu typischen P. Wittmanniana, da Lomakin, l. c., die filzigen Früchte als das wesentliche Unterscheidungsmerkmal angegeben hatte. Bei Grossheim, Fl. Kawk. 4: 13 (1950) erscheint der Name in der Synonymie von P. Mlokosewitschii Lomak., die durch kahle Blätter mit an der Basis stets deutlich asymmetrischen Fiedern charakterisiert ist. Ich selbst kann zu dem Problem nicht Stellung nehmen, da ich den Typus von Lomakin nicht kenne. [Anm. #5: zu Grossheim's Irrtum hat Kemularia-Natahdse kritisch Stellung bezogen]

Während die Blütenfarbe von Lindley als gelb angegeben wird und der Unterschied gegenüber den cremefarbenen Paeonia-Arten besonders betont wird, kommen vor allem in botanischen Gärten auch heller gefärbte Pflanzen vor, die eindeutig zu P. Wittmanniana gehören. [Anm. #6: Das Problem der Hybridisierung bei offen bestäubten Gartenabsaaten ist in der Gruppe der kaukasischen Päonien sehr evident, weswegen nur wirklich aus Wildsamen gezogene Pflanzen authentisch sind, und keien aus dem Samentausch von Gärten, was wohl einer der Hauptgründe für die vorhandene Konfusion sein dürfte.]


3. P. emodi Wall, ex Royle, 111. Bot. Himal. Mount. 57 (1839).

Icon.: F. C. Stern, A Study of the Genus Paeonia (London 1946). Typus: Shalmo-Mountain, Kemaon, Wallich Cat. No. 4727.

Perennis, usque ad 70 cm fere alta, caulibus foliatis, 1— 3-floris, imprimis in parte inferiore rubescenti-suffusis. Folia inferiora biternata, superiora ternata, suprema saepe indivisa foliolis lanceolato-oblongis vel lanceolatis, plerumque integris, usque ad 15 cm (vel ultra) longis, usque ad 7 cm latis, acutis, apice inter-dum protracto, decurrentibus, glabris, subtus interdum glaucis, nervis supra modice impressis. Petala obovata, 4—6 cm longa, 3,5—4 cm lata, alba. Filamenta flava, antheris manifeste breviora. Folliculus plerumque unicus tantum evolutus ovoideus, plerumque tomentosus, 2—2,5 cm longus.


Afghanistan: E: Nuristan: Wama, 1800 m, edelb. 496! Chetras, 2400 m, edelb. 862!

Pakistan: Chitral: Ziarat, 2400 m, Stainton 2559! Rumbur, 2600 m, Bowes Lyon 676! —

Swat: In declivibus occidentalibus montis E Kalam ad limitem silvarum, 3000 m, Lamond 1828!

Distr. gen.: Afghanistan orientalis, Pakistan (Chitral etc.), Himalaya.


P. emodi Wall, ex Royle ist für Afghanistan neu. Die afghanischen Pflanzen scheinen durch besonders schmale Blattfiedern charakterisiert zu sein, doch könnte reicheres Material diesbezüglich vielleicht auch größere Schwankungen erkennen lassen. Hooker & Thomson in Hook., Fl. Brit. Ind. 1: 30 (1872) erwähnen zwei Varietäten, von denen var. emodi behaarte Bälge mit langen, gelbbraunen Haaren, var. glabrata aber stets einzelne kahle Bälge haben soll. Alle von mir untersuchten Belege haben filzige Balgfrüchte, Edelberg 852 zwei Karpelle. Über die Zahl der Karpelle äußern sich Hooker & Thomson dahingehend, daß Pflanzen aus dem äußeren Himalaya gewöhnlich ein Karpell, solche aus dem inneren Himalaya zwei Karpelle besitzen.


Paeonia L. ... 1

abohasica Mischz. ex Grossh. ... 4

arietina G. Anders. var. orientalis (Thieb.) Stern ... 2

caucasica Schipcz. ... 2

corallina auct. ... 2

corallina Retz.

var. caucasica Schipcz. ... 2

var. Orientalis Thieb ... 2

var. triternata Boiss. p. p. ... 2

var. Wittmanniana Alb. ... 4

daurica Andrews ... 2

emodi Wall, ex Royle ... 5

var. emodi ... 5

var. glabrata Hooker & Thomson in Hook ... 5

kavachensls Azn. ... 2

kurdistanica Zohary. ... 2

mascula (L.) Miller ... 2

subsp. arietina (G. Anders.) Güllen & Heywood .... 2

subsp. mascula sec. Davis & Cullen . 2 subsp. russii (Biv.) Cullen & Heywood ... 3

Mlokosewitschii Lomak. ... 5

officinalis L. ... 3

tomentosa (Lomak.) N. Busch ... 4

triternata Pall, ex DC. .... 2

triternata Rupr. ... 2

Wittmanniana sensu Stev. ... 4

Wittmanniana Hartw. ex Lindl. ... 4

var. nudicarpa Schipcz. ... 4

var. tomentosa Lomak. ... 4

var. Wittmanniana ... 4